生命科学学院瞿礼嘉课题组发现高等植物花粉管控制自身运输方向

目前人们普遍接受的演化理论认为，在陆地上生长的高等植物是从生长在水中的藻类演化而来的。在从水中生存到陆地生长的变化过程中，植物必要演化出新的结构以适应少水或缺水的新环境，例如演化出了维管束组织以便给植物提供更好的物理支持和营养物质的远距离运输；演化出位于表皮的保卫细胞能增强植物细胞与外界环境的气体交换，等等。高等植物的生殖过程同样演化出了一些特化的组织来适应生殖体例的改变。众所周知，在水生藻类和动物体系中，精子带有一个长长的尾巴（鞭毛），因此水生藻类和动物的精子可以在液体环境（水和体液）中活动，而且这种活动是自立控制的，换句话说，水生藻类和动物精子可以在液体中自立控制方向，游向卵细胞去完成受精。而在高等植物中的情况如何呢？陆地生长的大部分裸子植物和被子植物的精子都没有尾巴（鞭毛），因此只称为“邃密胞”而不用“精子”的名称。没有尾巴，邃密胞不能活动，那么被子植物的邃密胞如何完成受精过程呢？被子植物演化出了花粉管，邃密胞“藏”在花粉管中，由花粉管将植物的邃密胞运送到植物卵细胞附近，帮助其完成受精过程，因此这种受精体例又称为管粉受精。但是，曩昔几十年中，植物生殖生物学领域的科学家们长期为一个紧张的基础科学题目所困扰，那就是：带有尾巴的精子不仅可以活动而且自立控制活动方向，没有尾巴的高等植物邃密胞不能活动只能由花粉管运输，那么植物的邃密胞是否控制花粉管运输的方向呢？解决这个基础生物学题目，必要分清楚高等植物花粉管的活动是由花粉管控制的照旧由邃密胞控制的，但是在花粉管中，邃密胞总是与花粉管（营养细胞）的细胞核紧密相连、形影相随，形成所谓的“雄性生殖单位”（male germ unit, MGU），这种结构上的紧密联结使人们很难区分清楚到底是谁在控制花粉管的运输方向。

北京大门生命科学学院瞿礼嘉教授课题组在研究几个bHLH（basic Helix-Loop-Helix）转录因子的生物学功能（Lin et al., Plant Cell, 2015）时，发现两个在花粉粒和花粉管中特异性高表达的成员DROP1（DEFECTIVE REGION OF POLLEN 1）和DROP2，它们若同时缺失时会产生一些形状变成水滴状的花粉粒，在这类水滴状的花粉粒中只含有一个营养细胞核而没有两个邃密胞。鉴定到这种没有邃密胞的特别花粉材料，为彻底解决上文提到的基础生物学题目奠定了基础。瞿礼嘉教授实验室遴选出这种水滴状花粉粒，对它们进行花粉管萌发、花粉管生长、花粉管导向、受精过程等生殖生物学过程的研究，效果发现，没有邃密胞的花粉粒可以正常地萌发出花粉管；没有邃密胞的花粉管可以正常生长，可以正常相应雌方（胚珠）分泌的吸引旌旗灯号，可以正常抵达胚囊，也可以正常爆裂释放出花粉管的内容物。这一系列实验的效果说明，在没有邃密胞存在的情况下，花粉管仍然可以正常地完成生长、导向、识别、爆裂等生殖生物学过程，从而证实了高等植物的花粉管运输方向完全是由花粉管自身控制的，而高等植物邃密胞的悉数生物学功能就是受精，它们就像是本身不会走路的“乘客”（或是“货物”），“乘坐”具有主动导航和主动驾驶体系的“出租车”（花粉管）来到雌性细胞所在地，最终完成受精。这个成果首次为“花粉管是陆生植物适应缺水生活环境演化出的复活殖结构”提供了生物学证据，解决了那个困扰了植物学家们几十年的基础生物学题目。

这项工作于2017年6月以“Sperm cells are passive cargo of the pollen tube in plant fertilization”为题在线发表在《天然·植物》（Nature Plants）上。北京大门生命科学学院的张俊博士研究生（现已卒业）、黄清配博士后（现已出站）和钟声博士后是该论文的共同第一作者，瞿礼嘉教授是该论文的通信作者，美国Rutgers大学董娟博士和德国雷根斯堡大学Thomas Dresselhaus教授作为合作者参与了该项研究。该研究得到了国家天然科学基金重点项目、北大-清华生命科学联合中间和高等黉舍学科创新引智计划的资助。

编辑：白杨